суббота, 24 октября 2020 г.

Кабачки жаренные рецепты





Жареные кабачки - лучшие рецепты. Как правильно и вкусно приготовить жареные кабачки.


Жареные кабачки - общие принципы и способы приготовления


Кабачок – прекрасный низкокалорийный овощ, который входит в состав блюд не только русской и европейской кухни, но и активно используется в восточных странах. Пользу кабачка для здоровья человека трудно переоценить, он богат витаминами В и С, очищает организм от токсинов, выводит холестерин.


Из кабачка готовят массу всевозможных блюд, вплоть до варенья, но чаще всего его жарят и используют, как полноценное второе блюдо или гарнир, иногда обжаренный на растительном масле, овощ является компонентом другого, более сложного в приготовлении блюда. Жарят кабачок в панировке из муки, теста, сухарей, тертого твердого сыра, зелени и т. д. вариантов масса, главное усвоить основной принцип обработки продукта. Кабачки готовятся быстро, их можно употреблять в пищу как в горячем, так и в холодном виде.


Жареные кабачки - подготовка продуктов


Перед тем, как приступить к обжарке кабачка, его следует очистить от шкуры и семечек (когда речь идет о молодых овощах, данного этапа можно избежать), порезать на кусочки или кружочки, немного подсолить, обвалять в панировке и выложить на раскаленную сковороду, политую растительным маслом. Довольно часто жареные кабачки готовятся с тертым чесноком. Чеснок идет в ход лишь после того, как блюдо почти готово, им смазывают уже обжаренный овощ.


Жареные кабачки - лучшие рецепты


Жареные кабачки с чесноком


Простой и популярный рецепт жареных кабачков с чесноком станет подспорьем для любой хозяйки, которая не знает, чем порадовать своих домочадцев.


Ингредиенты :


- 1 кабачок (размеры зависят от количества членов семьи);


- 50 граммов пшеничной муки;


- 100 граммов растительного масла;


- 2 зубчика чеснока


- черный молотый перец.


Способ приготовления


Молодой кабачок нарезаем кружочками, если овощ «постарше», очищаем его от кожуры и семян, нарезаем на небольшие кусочки. Высыпаем в отдельную тарелку муку, добавляем соль, молотый перец, перемешиваем. Кусочки овоща обваливаем в муке, обжариваем подготовленный кабачок на сковородке, предварительно обильно политой растительным маслом. Овощ быстро впитывает масло, так что необходимо следить за тем, чтобы его всегда хватало, иначе кабачок подгорит. Переворачивать кабачок следует в тот момент, когда он подрумянился.


После того, как кабачок обжарен, его необходимо смазать, пропущенным через чесночнику чесноком, полить майонезом или сметаной. Подается блюдо горячим или холодным, зависит от предпочтений, можно использовать в виде гарнира к рыбе или курице.


Жареные кабачки с грибами и помидорами


- 300 граммов белых грибов;


- 5 помидоров;


- 100 граммов сливочного масла;


- 4 столовые ложки муки;


- 4 столовые ложки сметаны;


- черный молотый перец;


Способ приготовления


Приготовление блюда стоит начать с обжарки кабачков. Овощ очищаем от шкуры и семечек (если это необходимо), нарезаем, обваливаем в муке, смешанной с солью и перцем, жарим на сливочном масле.


Приступаем к работе с грибами, они должны несколько минут полежать в кипятке, затем их следует нарезать на небольшие кусочки, залить сметаной, немного подсолить и тушить до готовности.


Помидоры необходимо очистить от кожуры (сделать это легко, если предварительно ошпарить томат кипятком), нарезаем их на небольшие кусочки, солим, перчим, обжариваем на сковороде.


Жареные кабачки с грибами и помидорами подаются на стол на общем блюде, сначала выкладывают грибы, затем кабачки, помидоры, сверху все засыпается зеленью.


Жареные кабачки по-корейски


Жители Кореи, как и наши соотечественники, жарят кабачки, но подают их на стол с пикантным соусом. Знакомьтесь с рецептом.


Ингредиенты для приготовления кабачков:


- 1 кабачок среднего размера;


- 50 граммов пшеничной муки;


- 100 граммов растительного масла;


Ингредиенты для приготовления соуса:


- 2 столовые ложки соевого соуса;


- 1 столовая ложка рисового уксуса;


- немного кунжутного масла (на кончике ложки);


- ½ чайной ложки жареных кунжутных семян;


Способ приготовления


Начать приготовление блюда стоит с создания соуса, он настоится и приобретет нужный аромат, пока хозяйка будет управляться с кабачками. Смешайте уксус, соус, кунжутное масло и воду, добавьте очень меленько порезанный перец и зеленый лук, отправьте туда же кунжут. Соус необходимо тщательно перемешать и оставить на 1-1,5 настаиваться. Кабачок очищаем, нарезаем, солим, обваливаем в муке, жарим на растительном масле. Подают блюдо к столу следующим образом: в центр большой тарелки ставится пиалка с соусом, вокруг выкладываются жареные кабачки.


Кабачки жаренные по-еврейски


Ингредиенты :


- 100 граммов кабачков;


- 10 граммов пшеничной муки;


- 20 граммов сметаны;


- 10 граммов ядер грецких орехов;


- зелень (сельдерей, укроп, петрушка и т. д.);


Способ приготовления


Кабачки очистить, нарезать на небольшие кусочки толщиной 1-1,5 сантиметра, обвалять их в пшеничной муке, в которую предварительно была добавлена соль, обжарить на растительном масле. К столу жареные кабачки по-еврейски подаются с толчеными грецкими орехами, измельченной зеленью и сметаной.


Жареные кабачки - полезные советы опытных кулинаров


Перед приготовлением кабачки необходимо вымыть, очистить от шкурки и семечек, в том случае, если овощ молодой, его можно нарезать и жарить, не избавляясь от шкурки и семечек.


Не стоит слишком сильно зажаривать кабачки, они должны быть внутри немного сырыми, затем их можно довести до готовности, накрыв сверху фольгой, в ином случае может получиться каша или они довольно ощутимо подгорят.


Кабачки прекрасны на вкус, как в горячем, так и в холодном виде, так что не стоит переживать, что жареный овощ быстро остынет, возможно, так, он вам понравиться еще больше.



Жаренные кабачки рецепты с фото, как приготовить жареные кабачки


Жареные кабачки, очень популярное блюдо особенно в начале лета. многие даже не представляют как они будут жить без жареных кабачков со сметаной, с чесноком. Чтобы приготовить вкусные жареные кабачки, много ума и сил не надо. Мы хотим с вами поделится рецептом вкусных жареных кабачков.


Причем из кабачков вы можете приготовить не одно блюдо - жареные кабачки. а можете запечь их с помидорами под сыром, можете приготовить кабачковые оладья и даже приготовить быструю маринованную закуску из кабачков.


Как это ни парадоксально звучит, но кабачки, известные человеку с довольно давних времен, в пищу стали употреблять только в XVI веке и именно с простого рецепта - жареные кабачки. Именно в это время они прибыли с некоторыми другими растениями из Америки в Европу. Правда, как экзотические растения для ботанического сада. И кто бы мог подумать, что через незначительный отрезок времени без этого овоща не сможет обойтись не только ни один уважающий себя шеф-повар, но и каждая хозяйка.


Благодарить за это кулинарное открытие на этот раз стоит темпераментных итальянцев. Уж каким образом кабачок с клумбы попал в руки повара и он приготовил жареные кабачки – это тайна и таковой, скорее всего, и останется. Но овощ так пришелся по вкусу, что его стали очень активно выращивать и культивировать. В результате появился новый, но не менее популярный европейский сорт кабачка – цукини.


Несмотря на свои вкусовые качества (а они у кабачка практически не выражены), он смог завоевать любовь, практически, с первого кружка. А о пользе этого продолговатого нежно-зеленоватого плода и говорить не приходится, все в нем есть (ну, или почти все): провитамин А, витамины С, В1,В2, минеральные соли и микроэлементы.


Жареные кабачки, запеченные со сметаной рецепт с фото


И сырыми их есть можно. Но если вы решили все-таки кабачки приготовить, то здесь просто полигон для вашей фантазии и кулинарного мастерства. А мы в свою очередь, хотим предложить рецепт приготовления жареных кабачков, запеченных со сметаной.


Ингредиенты для приготовления блюда «Жареные кабачки»:



Жареные кабачки


Традиционное русское блюдо – жареные кабачки. Вкуснейшее и очень простое яство, которое очень легко готовится и быстро, и с удовольствием съедается. Единственный минус этого блюда это то, что настоящие жареные кабачки, с натуральным вкусом можно приготовить только летом, так что не будем тратить время зря и приступим к приготовлению этого фантастически ароматного и вкусного блюда!


Приготовление жареных кабачков:


Шаг 3: подаем жареные кабачки.


Жареные кабачки подаются в холодном виде. Сверху их украшают зеленью петрушки и укропа. Очень часто их подают вместе со сметаной, майонезам или сливками. А иногда кабачки заправляют чесноком, получается острая закуска, которая идеально подходит под такие аперитивы как водка или самогон. Некоторые гурманы привыкли, есть их с кетчупом. Часто из жареных кабачков делают башенки, перекладывая их нарезанными кружками помидорами и смазывая майонезам, смешанным с зеленью и чесноком. Кабачки в любом виде хороши, так что экспериментируйте с заправкой и наслаждайтесь вкусом летних овощей! Приятного аппетита!


Советы к рецепту:


– − Чем тоньше вы нарежете кабачки, тем быстрей они будут жариться.


– − Иногда кабачки жарят в яйце. Взбивают куриное яйцо в пену. Обмакивают кольцо кабачка в муке затем во взбитом яйце и после повторно в муке, затем обжаривают и подают в виде второго горячего блюда вместе со сливками или сметаной приправленной нашинкованной зеленью петрушки, укропа и кинзы.



Классический рецепт жареных кабачков с чесноком


Это простой и очень популярный рецепт жареных кабачков, которым можно порадовать всех домашних.


Для приготовления понадобятся ингредиенты:


- один кабачок;


- пятьдесят грамм пшеничной муки;


- сто грамм растительного масла;


- два зубчика чеснока;


- соль и перец по вкусу.


Как приготовить жареные кабачки:


Ингредиенты достаточно просты, а сам процесс приготовления просто элементарный. Молодой кабачок необходимо нарезать кружочками. Если кабачок внушительных размеров, то его необходимо предварительно почистить от семян и кожуры, а затем порезать на небольшие кусочки.


В отдельную тарелку насыпается мука, добавляется перец и соль. Вся эта смесь размешивается. Затем кусочки кабачка нужно обвалять в муке и положить на сковородку, заранее помазанной растительным маслом. Всегда необходимо следить за уровнем масла, так как овощ его постоянно впитывает. Если осталось мало, то лучше долить, чтобы овощ не подгорел. После того, как кабачок подрумянится его необходимо перевернуть на другую сторону и обжарить таким же образом.


Когда кабачки поджарились, их можно смазать сверху сметаной или майонезом, предварительно посыпав измельченным чесноком. Блюдо можно употреблять как в горячем, так и в холодном виде. Все зависит от вкусов конкретного человека и его предпочтений.


Жареные кабачки с помидорами и грибами


Кабачки - это овощ, который отлично сочетается с грибами, мясом и другими овощами. В следующем рецепте происходит его объединение сразу и с овощами, и грибами. Итак, для приготовления жареных кабачков с помидорами и грибами понадобятся следующие ингредиенты:


- один килограмм кабачков;


- триста грамм белых грибов (можно любые другие);


- пять помидоров;


- сто грамм сливочного масла;


- четыре столовые ложки муки;


- четыре столовые ложки сметаны;


- перец, соль и зелень по вкусу.


Приготовление жареных кабачков с грибами и помидорами:


Теперь можно переходить непосредственно к процессу приготовления.


Начинается приготовление блюда с обжарки кабачков. Для начала их необходимо почистить и порезать на кусочки, затем каждый обвалять в муке и обжарить на сковородке, предварительно посыпав перцем и солью по вкусу.


Теперь можно переходить к грибам. Их необходимо почистить, залить на некоторое время кипятком, а потом тушить в сметане до готовности, немного подсолив.


Теперь можно переходить к приготовлению помидор. Сначала их нужно почистить, затем нарезать мелкими ломтиками, обжарить на сковороде.


Подавать на стол блюдо стоит на одной тарелке. Сначала выкладываются грибы, затем кабачки, и только потом помидоры. Сверху можно все украсить зеленью для эстетики.


Жареные кабачки в мультиварке


Это устройство все более глубоко проникает в кулинарную жизнь домохозяек. Сейчас во многих семьях он уже имеется в наличие. Он очень удобен, и значительно ускоряет процесс приготовления любого блюда не зависимо от ингредиентов. Да, даже жареные кабачки можно сделать в мультиварке. Это, кстати, очень простой и интересный способ, который требует детального рассмотрения. Для приготовления жареных кабачков в мультиварке понадобятся ингредиенты:


-небольшие кабачки общим весом около шестисот грамм;


- пять зубчиков чеснока;


- растительное масло;


- соль по вкусу.


Приготовление жареных в мультиварке:


Все ингредиенты готовы, можно начинать приготовление блюда. Для начала стоит помыть кабачки и очистить их от кожуры, затем порезать овощ на кружочки таким образом, чтобы толщина каждого была четыре-шесть миллиметров.


Теперь стоит посолить кабачки со всех сторон и положить их в сторону минут на пятнадцать. Эта процедура позволит избавиться от лишних соков. А это положительно сказывается на готовом блюде.


Теперь можно перейти к измельчению чеснока. Лучше всего это делать с помощью чеснокодавки, однако можно использовать и другие устройства, например, мелкую терку.


Теперь непосредственно о приготовлении в мультиварке. В нее необходимо налить растительное масло и включить режим "подогрев". После того, как масло начнет закипать, необходимо выложить в мультиварку кабачки и обжарить их по три минуты с каждой стороны. После этого можно достать все кабачки из мультиварки и на каждый кусочек положить немного чеснока. Вот в принципе и все, жареные кабачки в мультиварке готовы!


Жареные кабачки с соусом песто


Такой распространенный овощ как кабачок, широко распространен не только в нашей стране, но и далеко за ее пределами. Он является частью многих диетических блюд стран средиземноморского расположения. Этот овощ хорошо сочетается с соусом песто и свежим базиликом. Следующий рецепт сочетает в себе именно эти продукты. Итак, для приготовления понадобятся:


- двенадцать небольших кабачков;


- стакан оливкового масла;


- два слегка раздавленных зубчика чеснока;


- две горсти листьев базилика;


- две столовые ложки кедровых орехов;


- соль и перец по вкусу.


Как приготовить жареные кабачки с соусом песто:


Теперь можно перейти к приготовлению. Начать стоит с кабачков. Их необходимо порезать на ломтики толщиной 1 сантиметр. Затем их стоит посыпать солью и положить в дуршлаг. Оставить их в таком состоянии примерно на час.


После этого необходимо помыть и высушить каждый ломтик. Затем уже можно поместить их сковородку с оливковым маслом и обжарить. Готовность можно проверить следующим образом: кабачки должны поменять цвет на бежевый и быть мягкими.


Теперь можно приступать к приготовлению песто. Для того, чтобы это сделать, необходимо раздавить чеснок, измельчить листья базилика и кедровые орехи в ступице или в блендере, постепенно добавляя остатки масла. Это делать необходимо до тех пор, пока не получится однородная масса. Теперь можно добавить чеснок и взбить все это. Для смешивания подойдет блендер или кухонный комбайн.


Готовые кабачки выкладываются на блюдо, а песто столовой ложкой кладется на них. Затем блюдо украшается листьями базилика и подается на стол.


Кабачки жареные по-Корейски


В Корее точно так же, как и у нас люди оценили вкус кабачков уже достаточно давно, и это блюдо входит в рацион многих корейцев. Готовят они их традиционным способом, но есть одно существенное отличие от нашего стандартного рецепта. У них используется весьма пикантный соус, ингредиенты, кстати, для которого сейчас можно легко найти в любом магазине. Так, что рецепт жареных кабачков в корейском стиле теперь доступен каждому. Ингредиенты необходимы следующие:


- один молодой кабачок;


- пятьдесят грамм муки;


- растительное масло для поджаривания;


- соль и перец по вкусу;


- две столовые ложки соевого соуса;


- одна столовая ложка рисового уксуса;


- одна ложка кипяченой воды;


- два-три перышка зеленого лука;


- половина столовой ложки поджаренного кунжута;


- острый перец Чили;


Приготовление жареных кабачков по-корейски:


Как видно, нет ничего сверхъестественного в списке ингредиентов. Сейчас все это продается в любом супермаркете.


Для приготовления лучше всего использовать молодые кабачки, которые сейчас можно купить в любом овощном магазине круглый год. Плюс, стоимость не так велика на них, как в предыдущие годы. Вместо муки можно использовать готовую смесь для кляра. Кунжутное масло необходимо добавлять для запаха.


Собрав все ингредиенты, можно приступить к приготовлению жареных кабачков по-Корейски.


Для начала стоит заняться приготовлением соуса, чтобы он успел немного настояться, пока будут готовиться кабачки. Для этого берутся все необходимые для него ингредиенты, а именно: рисовый уксус, соевый соус, зеленый лук, кунжутное масло, перец, семена кунжута, вода. Смешиваются все ингредиенты и все, соус абсолютно готов. Теперь необходимо отставить в сторону, чтобы все составляющие пропитались вкусом перца и лука.


Теперь можно перейти к кабачкам. Они нарезаются тоненькими ломтиками. Теперь нужно обвалять их в муке и поджарить на сковородке с растительным маслом. После этого их можно выложить на салфетку, чтобы избавиться от лишнего масла. Таким же образом готовится весь кабачок. Далее все оформляется в типичном корейском стиле. В середину тарелки ставится чашечка с соусом, а по краям выкладываются обжаренные кабачки. Все, теперь можно ставить блюдо на стол. Кушать, необходимо макая ломтики в соус, а можно пойти простым путем, и просто полить ломтики сверху соусом.


Таким образом, как показывают многочисленные рецепты, жареные кабачки - это не такое уж простое и однотипное блюдо. Существует на сегодняшний день около сотни различных рецептов этого блюда. Здесь представлены самые популярные и распространенные у нас в стране. Есть надежда, что данная статья поможет домохозяйкам превратить обычный жареный кабачок в кулинарный шедевр.








style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">
на Комментариев нет:

пятница, 9 октября 2020 г.

К сожалению полные пропорции этого прекрасного рецепта утеряны и





Кабинет трансфигурации


-Здравствуйте дорогие ученики! Добро пожаловать на первую, вводную лекцию!-


-Прежде всего, вы должны узнать и запомнить, что такое трансфигурация.


Трансфигурацией называется любое магическое изменение предмета.


Трансфигурация предмета с изменением только его внешнего вида


и сохранением внутренних характеристик называется Внешней Трансфигурацией.


Трансфигурация предметов с изменением только внутренних характеристик


является Внутренней Трансфигурацией.


Трансфигурация предмета с изменением и тех, и других характеристик


называется Совмещенной Трансфигурацией.


Ее частным случаем является трансфигурация предмета, при которой у предмета-результата нет


явных признаков сходства с оригиналом, называется Полной Трансфигурацией.


Самотрансфигурация человека в животное называется Автоанитрансфигурацией, или чаще


Анимагическим Превращением.


Самотрансфигурация человека в предмет называется Автомортитрансфигурацией, или


Превращением Камикадзе (об истории этого названия чуть позже на лекции)


и является более трудным и рискованным видом самотрансфигурации, так как:


во-первых, речь идет о превращении в неживой предмет, и при недостатке


магической мощи это может привести к смерти. Душа при таком превращении


находится вокруг предмета, и является родом его ауры. Во-вторых, для обратного


превращения требуется еще более мощная магическая энергия, чем для прямого,


либо магически сильный помощник, который расколдует вас. К этим опасностям


добавляется риск повреждения или уничтожения предмета, в который вы превратили


свое тело. Хотя в древние времена многие прибегали к Автомортитрансфигурации для


маскировки с целью узнать что-либо или скрыться от врага. Сама техника выполнения


этого превращения была утеряна более пятисот лет назад и восстановлена только


в пятидесятых годах, когда обнаружились выжившие после атак камикадзе


японского воздушного флота. Эти летчики говорили, что выбрасывались из кабины


и случайно оставались живы. Тем не менее выброситься из кабины при таком полете


просто невозможно, тем более, что перед кабиной находился пропеллер, разрубивший


бы пилота на куски. Через три года после вышеназванных событий один из выживших


летчиков нашел японскую академию магии "Као-Цу" и поделился секретом с ее главой.


Один из старых камикадзе под строгим секретом обучал способных молодых людей


искусству Автомортитрансфигурации. Он смог обучить около ста человек - по странному


стечению обстоятельств среди камикадзе оказалось столько сильных магов, возможно,


он заранее позаботился о том, чтобы они там оказались. Перед полетом пилоты


выпивали под видом традиционного глотка сакэ зелье, облегчающее трансфигурацию


(к сожалению, рецепт утерян), и, направив самолет на цель, в нужный момент превращались во


что либо, чему взрыв не мог причинить вреда - некоторые становились черным ящиком


своего самолета, некоторые - стальным бруском в огнеупорном кожухе, превращались в



Кабинет №1 ТРАНСФИГУРАЦИЯ <


Сообщений 1 страница 1 из 1


1 2010-07-02 19:07:55


    Автор: LUNA SEILER Администратор Зарегистрирован: 2010-07-02 Приглашений. 0 Сообщений: 23 Уважение. [+0/-0] Позитив. [+0/-0] Провел на форуме:

Лекция №1. Вводная


Прежде всего, вы должны узнать и запомнить, что такое трансфигурация.


Трансфигурацией называется любое магическое изменение предмета.


Трансфигурация предмета с изменением только его внешнего вида


и сохранением внутренних характеристик называется Внешней Трансфигурацией.


Трансфигурация предметов с изменением только внутренних характеристик


является Внутренней Трансфигурацией.


Трансфигурация предмета с изменением и тех, и других характеристик


называется Совмещенной Трансфигурацией.


Ее частным случаем является трансфигурация предмета, при которой у предмета-результата нет


явных признаков сходства с оригиналом, называется Полной Трансфигурацией.


Самотрансфигурация человека в животное называется Автоанитрансфигурацией, или чаще


Анимагическим Превращением.


Самотрансфигурация человека в предмет называется Автомортитрансфигурацией, или


Превращением Камикадзе (об истории этого названия чуть позже на лекции)


и является более трудным и рискованным видом самотрансфигурации, так как:


во-первых, речь идет о превращении в неживой предмет, и при недостатке


магической мощи это может привести к смерти. Душа при таком превращении


находится вокруг предмета, и является родом его ауры. Во-вторых, для обратного


превращения требуется еще более мощная магическая энергия, чем для прямого,


либо магически сильный помощник, который расколдует вас. К этим опасностям


добавляется риск повреждения или уничтожения предмета, в который вы превратили


свое тело. Хотя в древние времена многие прибегали к Автомортитрансфигурации для


маскировки с целью узнать что-либо или скрыться от врага. Сама техника выполнения


этого превращения была утеряна более пятисот лет назад и восстановлена только


в пятидесятых годах, когда обнаружились выжившие после атак камикадзе


японского воздушного флота. Эти летчики говорили, что выбрасывались из кабины


и случайно оставались живы. Тем не менее выброситься из кабины при таком полете


просто невозможно, тем более, что перед кабиной находился пропеллер, разрубивший


бы пилота на куски. Через три года после вышеназванных событий один из выживших


летчиков нашел японскую академию магии "Као-Цу" и поделился секретом с ее главой.


Один из старых камикадзе под строгим секретом обучал способных молодых людей


искусству Автомортитрансфигурации. Он смог обучить около ста человек - по странному


стечению обстоятельств среди камикадзе оказалось столько сильных магов, возможно,


он заранее позаботился о том, чтобы они там оказались. Перед полетом пилоты


выпивали под видом традиционного глотка сакэ зелье, облегчающее трансфигурацию


(к сожалению, рецепт утерян), и, направив самолет на цель, в нужный момент превращались во


что либо, чему взрыв не мог причинить вреда - некоторые становились черным ящиком


своего самолета, некоторые - стальным бруском в огнеупорном кожухе, превращались в


платиновые гайки, алмазные болты, просто маленькие крепкие камешки. Наставник после боя


разыскивал учеников и трансфигурировал обратно в людей. Очень немногие из них могли превратиться


обратно сами. К сожалению, маг, обучивший этому искусству камикадзе, по официальным сведениям,


погиб в Хиросиме, и даже его имя осталось неизвестным. Ученики образовали свою собственную


группу и по сей день разыскивают тех товарищей, которых их учитель не успел расколдовать.


К сожалению, никто из них не унаследовал его дар различать ауру души вокруг неживого предмета,


поэтому им приходится прибегать к помощи всех магов мира и пользоваться сложнейшими магическими приборами.


Автомортитрансфигурация вошла в историю под новым именем - Превращение Камикадзе.


Возможна также и трансфигурация одного человека другим в животное или предмет, но оно


является преступным и допустимо только с согласия превращаемого и в экстремальной


ситуации. К Анитрансфигурации и Мортитрансфигурации широко прибегали маги прошлого,


как черные, так и белые, свидетельства о чем сохранились в мифах и сказках народов мира.


Каждая трансфигурация является сложным процессом, состоящим из множества последовательных


изменений. Процесс трансфигурации является темой нашей следующей лекции.


Лекция №2.


Артефакты, облегчающие Трансфигурацию. Вопрос об их необходимости. Магия без артефактов.


Как вы знаете, для того, чтобы получить доступ к применению магии, недостаточно быть просто магом - нужно уметь совершать некоторые ключевые действия. Ими могут быть взмахи волшебной палочкой одновременно с произнесением заклинания; процесс приготовления зелья с соблюдением всех пропорций ингредиентов.


Чаще всего современная нам магия применяет такой артефакт, как волшебная палочка. Для волшебной палочки разработаны сотни различных заклинаний, которые без неё оказываются недействительными. Палочка - это прекрасное средство улучшения магического процесса, поэтому она и получила такое широкое распространение. Это средство доступа к магии широко применяется и в Трансфигурации.


Но это не означает, что волшебная палочка - единственное средство, которое может помочь в осуществлении Трансфигурации. Эта область магии выходит за пределы возможностей одного артефакта и находится вне зависимости от области действия любого из них. Теоретически для проведения трансфигурационных процессов могут быть применены любые универсальные артефакты, только не для всех из них разработаны соответствующие методики.


Например, установлено, что в Трансфигурации могут применяться мечи, некоторые талисманы, капсулы с энергией звёзд или, например, магические свистки или палочки-выручалочки.- учительница достала из ножен старый меч.


Если постараться, то можно использовать вместо палочки. – Миневра направила меч на стул. На месте стула появился маленький пуфик.


Трансфигурация может осуществляться как с применением подручных магических средств, так и без них.


Мы применяем перечисленные ключи доступа к магии скорее по сложившейся традиции, чем потому, что они наиболее рациональны. Сильные волшебники - те, которые глубоко продвинулись в познании магии, - часто используют так называемую магию без артефактов, которая в повседневной жизни известна нам как магия без палочки. Наглядным примером простой магии без палочки могут служить такие процессы Трансфигурации, как анимагическое превращение или трансгрессия.


Как вам известно, чтобы вызвать магическое действие, часто бывает нужно ещё и мысленно сосредоточиться на чём-нибудь, и именно этот процесс часто оказывается самым сложным. Высшие области современной магии склонны к тому, чтобы использовать исключительно мысленную концентрацию. Но чтобы достичь таких высоких результатов, на текущий момент часто приходится применять и другие методы обращения к магии.


Например, для того, чтобы научиться осуществлять анимагическое превращение, необходимо сначала пройти процесс превращения в анимага, который в настоящее время осуществляется как при помощи артефактов, так и при помощи зелий


Таким образом, высшие разделы Трансфигурации могут обходиться и без артефактов. Но на начальной стадии обучения такие артефакты, как волшебная палочка, зачастую оказываются незаменимыми. Их отсутствие закрыло бы доступ к практической Трансфигурации очень многим.


Впрочем, известны примеры, когда магические цивилизации не пользовались волшебными палочками вообще. В древнем Крите для доступа к использованию магических сил не применялись ни волшебные палочки, ни какие-либо аналогичные артефакты. Изучение Трансфигурации тогда было намного более сложным и требовало огромного труда и тренировок.


Если в современной магии магия без палочки применяется крайне редко и только очень сильными магами, то тогда её приходилось осваивать каждому, кто был допущен к высшей ступени обучения.


А теперь перейдём к практической части занятия.


Наверное, с начала урока вы обратили внимание на предметы на ваших столах? - Это были серые непрозрачные пластинки, похожие на стеклянные, и самые обычные чашки с водой.


- Сегодня вы проведёте самую лёгкую в осуществлении Трансфигурацию. Она получится у каждого из вас, и к тому же она совершенно безопасна - о чём бы вы не думали, результатом Трансфигурации всё равно останется вода.


На первый взгляд, трансфигурировать воду в воду кажется странным - как мы сможем заметить результаты Трансфигурации?


Внешне вода и вправду ни в чём не изменится. Но она изменится внутренне.


Наверное, все вы замечали, какие необычные формы принимают снежинки. Этим они во многом обязаны тому, что образующая их вода имеет свою внутреннюю структуру.


Внутренняя Трансфигурация воды, которую мы рассмотрим сегодня, была открыта совсем недавно. Уникальным свойством этой Трансфигурации является то, что она очень проста в осуществлении, но при этом для неё не требуется никаких артефактов. Волшебные палочки вам для этого не понадобятся.


Обратите внимание на серые пластины. Именно они будут отображать внутреннюю структуру воды. Для того, чтобы её увидеть, накройте чашку своей пластинкой. - На поверхности пластины появилось изображение, но, к разочарованию учеников, у всех оно были одинаковым.


- Да, я вам говорила о разнообразии форм и не забыл об этом. Теперь возьмите чашки в руки, мысленно сконцентрируйтесь на воде и подумайте о чём-то грустном.- Через некоторое время ученики заметили, что изображения на пластинах изменились, и теперь у всех они были различными. Они сняли пластину с чашки и убедились в том, что вода внешне ни в чём не изменилась.


- Теперь попробуйте повторить опыт, подумав о чём-то радостном. - Ученики вновь положили пластинки на чашки и заметили, что изображения опять изменились.


- Обращаю ваше внимание на то, что наши пластинки - это лишь средство увидеть внутреннюю структуру воды. Вода изменилась не потому, что на неё воздействовали пластиной, а потому, что вы воздействовали на неё своими мыслями. На сегодня занятие окончено, запишите домашнее задание.


Лекция №3. Заклинание «Акростель»


Эта лекция совсем маленькая.


Заклинание «Акростель» (акро – греч. - "небольшой", стель – лат. - "дефект") – это заклинание незначительной деформации предмета. Чаще всего используется для создания небольших отверстий в изделиях из дерева, керамики или не очень прочных металлов.


Чтобы заклинание получилось:


1. Взмахните своей палочкой слева направо, немного подавая руку вперёд. Высота, на которой вы держите палочку, выбирается произвольно.


2. Произнесите заклинание «Акростель» (ударение на «е»). Так как данное заклинание относится к заклинаниям Начального уровня I разряда Трансфигурации, то произношение особой роли не играет (кроме правильности постановки ударения, разумеется).


3. Опустите палочку, как только отверстие или вмятина на предмете достигнет нужных размеров.


Техника безопасности:


Если во время действия вашего заклинания вы чувствуете недомогание, головокружение или жар, то немедленно прекратите волшебство! Возможно вы неверно взмахнули палочкой и поэтому заклинание черпает силы из вас. В качестве последствий такого длительного и неправильного волшебства у вас может появится хроническая мигрень, неизлечимая даже магией.


Домашнее задание:


Обязательные задания:


1. Для чего нужно заклинание «Акростель»? Что нужно сделать для того, чтобы заклинание получилось?(опишите своими словами)


2. Примените заклинание Акростель на пять различных предметов. Опишите, что с ними произошло?


Дополнительные задания:


1. Для дополнительных баллов принимаются изображения предметов до и после применения на них заклинания «Акростель».


2. Конспект лекции.


Лекция №4. Заклинание "Similus Statunculum".


Сегодня мы займемся несколько творческой работой, которая потребует от вас по большей части воображения. Мы будем изучать одно интересное заклинание. Впрочем, в жизни это заклинание не имеет какой-либо практической необходимости, однако с его помощью можно украсить свой дом, изменить обстановку. Ну, что ж, давайте приступим.


1. Превращения условного подобия. Теория.


Данное заклинание принадлежит к заклинаниям третьей группы Трансфигурации неодушевленных предметов в неодушевленные – превращений условного подобия. Данные превращения, как я говорил в самой первой лекции, основываются на визуальном или воображаемом подобии, т. е. этого подобия на самом деле может и не существовать, но наше воображение находит его, дорабатывает, основываясь на определенных ассоциациях, которые видны только нам. Например, вы можете ассоциировать светильник с книгой, что будет способствовать подобному превращению, основываясь на том факте, что и светильник и книга могут давать свет – в первом случае обычный, во втором – свет знаний, хотя других сходств у данных предметов при поверхностном сравнении, кажется, и нет. А кто-то другой увидит сходства между ними, основываясь на схожей издалека форме и т. д.


Сегодня мы займемся не настолько сложными превращениями. Мы будем превращать различные фарфоровые предметы обихода в статуэтки животных, людей, предметов. Для визуального подобия другие параметры не всегда могут иметь значение. В этом заклинании также – материал, условное визуальное подобие, а также некоторые физические параметры останутся неизменными. Остальные будут легко изменяться под действием магической формулы. Единственно, что будет достаточно сложно при таком превращении – это проследить за деталями. Хотя при определенной доле собранности и сосредоточенности и это сделать вполне по силам.


Вообще, все превращения подобия можно разделить на следующие подгруппы:


-Превращения, основанные на полном визуальном подобии.


-Превращения, основанные на частичном визуальном подобии.


-Превращения, основанные на ассоциативном, воображаемом подобии.


Разница этих превращений, я думаю, очевидна. При полном визуальном подобии не изменяются, исключительно, физические пропорции предметов. Кстати, сейчас мы рассмотрим одно из основополагающих правил, которое действует для некоторых трансфигурационных заклинаний. При частичном визуальном подобии, правило пропорций становится более расплывчатым. Маг, использующий такие превращения, может увеличивать или уменьшать размеры предметов, частей предметов, оставляя лишь ту визуально видимую схожесть с исходником. При воображаемом подобии главное соблюсти правильные формы конечного предмета, не обращая внимания на все остальные параметры, основываясь исключительно на одном факторе – том, которое ассоциирует для вас исходный предмет с итоговым. Сейчас же мы разберемся с правилом, поскольку оно является основным для нашего сегодняшнего заклинания, и перейдем к практике.


Вопрос 2. Правило пропорциональности.


Я думаю, вы знаете, что такое пропорциональность. Объяснять это, в принципе, не нужно. Пропорциональность бывает прямая и обратная. Сейчас нас будет интересовать прямая пропорциональность. Это правило уже частично использовалось при превращении шариков в мячи и спичек в иголки. Однако тогда оно было не настолько важно. Для данного заклинания – это гораздо важнее. Итак, мы имеем небольшой заварочный чайник с носиком и ручкой, выпуклыми боками, крышкой и днищем. Во что мы можем превратить этот чайник? Какая визуальная ассоциация возникает у нас в голове? Мне, например, этот чайник напоминает слоника. Тогда при превращении носик должен превратиться в хобот, ручка в хвост. Из днища и части туловища мы сможем сделать маленькие ножки, а крышка с ручкой превратятся в коврик и фигурку человека. Начиная превращение, я в первую очередь буду опираться на правило пропорций. Давайте запишем его, чтобы стало понятнее.


При превращении предмета, состоящего из различных частей, в предмет схожий с ним по подобию, основанному на полном или частичном превращении, необходимо соблюдать пропорции данных частей. Маленькое остается маленьким, большое остается большим. Небольшое дополнение к этому правилу – старайтесь не превращать по частям. Продумайте сначала полную картину будущего предмета и вместе с произнесением заклинания как бы перенесите ее на объект. Кроме того, помните, что для каждой части должно быть найдено применение. Я на примере с чайником не могу оставить крышку без внимания – просто тогда у моего слоника будет шишка посреди спины, что будет портить общую картину. В общем, ничего сложного.


3. Практическое применение заклинания "Similus Statunculum".


Заклинание произносится с ударением на первый слог в первом слове и на второй во втором. Движение простое.


*Профессор легко подняла палочку вертикально и коснулась небольшого бокала у себя на столе, произнеся при этом слова заклинания. Бокал превратился в небольшую статуэтку, изображающую дерево на полянке. Опора ножки стала зеленой. Ножка превратилась в ствол, а верхняя часть в крону. Преподавательница взяла статуэтку со стола и продемонстрировала классу.*


- Здесь мне пришлось доработать верхнюю часть, чтобы она не была полой. Однако визуальные параметры сохранились исходными. Также в примере с чайником, я мог бы снять крышку и заделать отверстие. Но, если вы будете превращать чайник полностью, то не забудьте о том, во что можно превратить эту самую крышку. Статуэтки могут изображать все что угодно, ни я, ни заклинание не станет ограничивать вашу фантазию.


Помните о сосредоточенности и внимательности. Помните о том, что нельзя превращать детали по очереди. Они могут отсоединиться от предмета, превращение может пройти не правильно. Повторяю: движение – легкий взмах и прикосновение, после этого вы произносите заклинание, продумав предварительно, во что именно до мельчайших подробностей вы намерены превратить данный бытовой предмет. Заклинание снимается при помощи "Finite Incantatem". Если у вас не получится с первого раза – пробуйте еще. Также будет полезно заклинание "Reparo", если у вас все-таки что-нибудь отвалится. Приступайте.


*Профессор прислонилась к столу и принялась с интересом наблюдать, как тренируются ученики. Перед самым звонком, она остановила всех и продиктовала домашнее задание:*


Домашнее задание:


1. Как вы поняли процесс превращений всех трех подвидов.


1. Объясните, чем отличается обратная пропорциональность от прямой.


2.Найдите картинки предмета до превращения и после.


Лекция №5. Заклинание: "Mutareus".


Практика: превращение неодушевленных, маленьких и похожих друг на друга предметов происходит так: указывают палочкой на предмет и вырисовывают в воздухе спираль, произнося заклинание совместно с наименованием предмета, в который превращают. Заклинание произносят растягивая гласные, голос с высшей точки спускается вниз.


Факты из истории: Берти Бот начинал производство своих знаменитых драже с трансфигурации. Он превращал предметы (лимон, грязные носки и т. п.) в драже оставляя изначальный вкус, и лишь потом изобрел секрет изготовления драже, который еще не узнал никто посторонний.


После большого пожара в Хогсмиде, дома восстанавливали с помощью превращения пепла в дом.


Средневековые маги часто нейтрализовали противника, превращая его в какое нибудь тихое существо (не исключались и вещество или предмет).


В трансфигурации не преуспели темные маги. Один из них находился в виде гноя и не мог превратится обратно. Его превратили обратно уже на суде.


Появление вещей из воздуха не является трансфигурацией. Такое впечатление сложилось из-за того, что некоторые маги (одни из самых лучших) превращали мельчайшие частицы содержащиеся в воздухе в различные предметы.


Уничтожение вещей полностью тоже не является трансфигурацией. Такое впечатление сложилось из-за того, что некоторые маги (из самых неумелых), чтобы освободить себе путь, превращали стены и т. п. в, например, зайца. Он убегал, а людям казалось, что маг уничтожил стену.


Домашнее задание:


Напишите краткий доклад по трансфигурации. Не менее пяти предложений.



Семь проверенных рецептов варенья из слив



  • Сергей

  • 2015-09-12


Сегодня мы поговорим о сливах, необычайно полезном и вкусном плоде. Расскажу вам самые популярные способы приготовления варенья из сливы, а также поделюсь секретами хранения данного варенья от Бабушки.


Слива – невероятно полезный и доступный плод. Она растет и созревает на территории многих стран, поэтому множество хозяек часто задаются вопросом: как сделать варенье из сливы? Ведь так хочется взять кусочек лета в суровую зиму, открыв баночку ароматного и витаминного варенья. Мы Вам предложим 7 самых популярных и проверенных рецептов варенья из сливы.


Для этого рецепта нам понадобится слива, сахар и вода. Сахар и сливу нужно взять в пропорции 1:1, на 1 кг плодов нужно взять полстакана воды.


Сироп готовится очень быстро и просто. Высыпаем сахар и воду в емкость для варки, варим, помешивая. Получившийся сироп сразу же добавляем к предварительно вымытым и очищенным от косточек сливам. Нужно дождаться, когда плоды дадут сок. После этого нужно прокипятить получившуюся смесь.


На следующий день нужно прокипятить варенье еще несколько раз (минимум 2 раза), чтобы довести варенье до желеобразной и густой консистенции.


После всех манипуляций разливаем варенье по стерильным банкам и закрываем крышками.


Для этого рецепта нам понадобятся сливы и сахар в пропорции 1:1.5. Не забывайте, что сэкономив на сахаре, вы испортите варенье, поэтому не жадничайте.


Подготовьте плоды: вымойте, просушите, удалите кончики, разрежьте на мелкие дольки. Засыпьте сливу сахаром, оставьте смесь до тех, пор пока не появится сок.


После появления сока можно начать варить варенье. Процесс варки можно остановить сразу после закипания, но лучше дождаться момента, когда смесь закончит выделять ягодную пену, которую нужно снимать и выбрасывать.


После всех манипуляций разливаем варенье по стерильным банкам и закрываем крышками.


Пикантное варенье из сливы с лимоном


Для этого рецепта нам понадобится слива и сахар в пропорции 1:1. На 1 кг плодов нужно взять 55 грамм лимона.


Лимонная кислота не только придаст варенью дополнительную кислинку и пикантность, но и будет дополнительным консервантом.


Подготовьте плоды: вымойте, просушите, удалите косточку, засыпьте сахаром полностью и оставьте на ночь.


Готовую смесь провариваем несколько раз, перед последней варкой добавляем измельченный лимон. Не забываем снимать пену!


После всех манипуляций разливаем варенье по стерильным банкам и закрываем крышками.


Для варенья в мультиварке потребуется немного меньше сахара, чем при варке в кастрюле, поэтому пропорции сливы и сахара будут 1:0,75. Также потребуется четверть стакана воды на 1 кг сливы.


Подготовьте плоды: промойте, очистите от косточек, измельчите. Сливу и воду поместите в мультиварку на режим «Жарка» примерно на 7-8 минут. Нам нужно добиться максимального размягчения плодов, чтобы пюрировать их блендером. Измельченную массу засыпаем сахаром, размешиваем, заливаем в чашу мультиварки.


Ставим режим «Варка» примерно на 20-30 минут в зависимости от сорта сливы.


Оставьте крышку открытой, чтобы было удобно удалять пену. Готовое варенье разливаем по стерильным банкам и закрываем крышками.


Для варенья из желтых слив понадобится немного больше сахара, чем для синей сливы. Пропорции плоды и сахар будут примерно 1:1.5. На 1 кг плодов нужно взять чуть больше воды – 2 стакана.


Сначала готовим сироп из воды и сахара. Варим несколько минут до полного растворения кристаллов.


Подготовьте плоды: промойте, очистите от косточек. Заливаем сиропом желтую сливу, оставляем на ночь.


На следующий день нужно сцедить сироп, прокипятить его несколько раз и добавить к сливам. Оставьте смесь на ночь повторно.


Затем провариваем всю смесь и разливаем по банкам.


Сливы и сахар берем в пропорции 1:1. На 1 кг сахара нужно взять 40 гр какао и 5гр ванилина.


Подготовьте плоды: промойте, очистите от косточек, измельчите. Засыпаем смесь сахаром, ждем выделения сока несколько часов.


Затем перемешиваем смесь с какао и ванилином, доводим до кипения несколько раз, периодически снимая пену.


В процессе варки кухня наполняется изысканным ароматом фруктов с шоколадно-ванильными нотками. Эта заготовка напоминает, скорее, десерт, чем привычное варенье.


Готовое варенье разливаем по стерильным банкам и закрываем крышками.


Сливовое варенье с вином и орехами


Сливы и сахар на это варенье берутся в пропорции 2:1. На 1 кг слив нужно взять 1 стакан белого вина, 50 гр. грецких орехов, 50 гр. миндаля, корица на кончике ножа.


Подготовьте плоды: промойте, очистите от косточек, измельчите. Засыпаем плоды сахаром на ночь, ждем появления сока.


На следующий день перемешиваем смесь с вином, орехами и корицей. Провариваем несколько раз, доводя до кипения. Снимаем пену. Процесс варки можно завершить, когда закончится пенообразование.


Это варенье имеет глубокий и уточенный вкус. Слива выступает главным ароматным аккордом, вино выгодно оттеняет ее, а орехово-коричный аромат придает пикантности и без того необычному вкусу. Попробуйте обязательно!


Готовое варенье разливаем по стерильным банкам и закрываем крышками.


Совет: Если варенье из сливы забродило, сразу же проварите несколько раз смесь с добавлением сахара. Таким образом, Вы спасете свою заготовку от мусорного ведра, хотя немного потеряете во вкусе варенья.


Варенье из сливы можно использовать зимой в качестве десерта, добавлять в пироги, готовить компоты. Это лакомство будет полезным не только для Вас, но и станет приятным подарком для гостей. В общем, варенье из сливы может быть вкусным, полезным и даже изысканным, главное – правильно его приготовить !


В конце хочу сказать вам что обязательно подписывайтесь на новые рецепты от Бабушки, не забывайте ими делится и оставайтесь с нами.


Полезная информация: Прекрасный подарок для вашего мужчины НАСТОЯЩИЕ КОЖАНЫЕ КЛАТЧИ ДЛЯ ЛЮДЕЙ, КОТОРЫЕ ЦЕНЯТ ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ И КАЧЕСТВО АБСОЛЮТНОЕ УДОБСТВО И СТИЛЬ С КЛАТЧЕМ MONT BLANC. СМОТРИТЕ ЗДЕСЬ.


Маша, ты бы помыла сливы


— Да лень


— Да? А дизинтерией болеть потом — не лень?


— Ну вас! Мне предсказали, что я умру от старости!


— Угу. Сидя на унитазе!



Лекции по трансфигурации


Лекция №1. Вводная


Здравствуйте дорогие ученики! Добро пожаловать на первую, вводную лекцию!


Прежде всего, вы должны узнать и запомнить, что такое трансфигурация.


Трансфигурацией называется любое магическое изменение предмета.


Трансфигурация предмета с изменением только его внешнего вида


и сохранением внутренних характеристик называется Внешней Трансфигурацией.


Трансфигурация предметов с изменением только внутренних характеристик


является Внутренней Трансфигурацией.


Трансфигурация предмета с изменением и тех, и других характеристик


называется Совмещенной Трансфигурацией.


Ее частным случаем является трансфигурация предмета, при которой у предмета-результата нет


явных признаков сходства с оригиналом, называется Полной Трансфигурацией.


Самотрансфигурация человека в животное называется Автоанитрансфигурацией, или чаще


Анимагическим Превращением.


Самотрансфигурация человека в предмет называется Автомортитрансфигурацией, или


Превращением Камикадзе (об истории этого названия чуть позже на лекции)


и является более трудным и рискованным видом самотрансфигурации, так как:


во-первых, речь идет о превращении в неживой предмет, и при недостатке


магической мощи это может привести к смерти. Душа при таком превращении


находится вокруг предмета, и является родом его ауры. Во-вторых, для обратного


превращения требуется еще более мощная магическая энергия, чем для прямого,


либо магически сильный помощник, который расколдует вас. К этим опасностям


добавляется риск повреждения или уничтожения предмета, в который вы превратили


свое тело. Хотя в древние времена многие прибегали к Автомортитрансфигурации для


маскировки с целью узнать что-либо или скрыться от врага. Сама техника выполнения


этого превращения была утеряна более пятисот лет назад и восстановлена только


в пятидесятых годах, когда обнаружились выжившие после атак камикадзе


японского воздушного флота. Эти летчики говорили, что выбрасывались из кабины


и случайно оставались живы. Тем не менее выброситься из кабины при таком полете


просто невозможно, тем более, что перед кабиной находился пропеллер, разрубивший


бы пилота на куски. Через три года после вышеназванных событий один из выживших


летчиков нашел японскую академию магии "Као-Цу" и поделился секретом с ее главой.


Один из старых камикадзе под строгим секретом обучал способных молодых людей


искусству Автомортитрансфигурации. Он смог обучить около ста человек - по странному


стечению обстоятельств среди камикадзе оказалось столько сильных магов, возможно,


он заранее позаботился о том, чтобы они там оказались. Перед полетом пилоты


выпивали под видом традиционного глотка сакэ зелье, облегчающее трансфигурацию


(к сожалению, рецепт утерян), и, направив самолет на цель, в нужный момент превращались во


что либо, чему взрыв не мог причинить вреда - некоторые становились черным ящиком


своего самолета, некоторые - стальным бруском в огнеупорном кожухе, превращались в


платиновые гайки, алмазные болты, просто маленькие крепкие камешки. Наставник после боя


разыскивал учеников и трансфигурировал обратно в людей. Очень немногие из них могли превратиться


обратно сами. К сожалению, маг, обучивший этому искусству камикадзе, по официальным сведениям,


погиб в Хиросиме, и даже его имя осталось неизвестным. Ученики образовали свою собственную


группу и по сей день разыскивают тех товарищей, которых их учитель не успел расколдовать.


К сожалению, никто из них не унаследовал его дар различать ауру души вокруг неживого предмета,


поэтому им приходится прибегать к помощи всех магов мира и пользоваться сложнейшими магическими приборами.


Автомортитрансфигурация вошла в историю под новым именем - Превращение Камикадзе.


Возможна также и трансфигурация одного человека другим в животное или предмет, но оно


является преступным и допустимо только с согласия превращаемого и в экстремальной


ситуации. К Анитрансфигурации и Мортитрансфигурации широко прибегали маги прошлого,


как черные, так и белые, свидетельства о чем сохранились в мифах и сказках народов мира.


Каждая трансфигурация является сложным процессом, состоящим из множества последовательных


изменений. Процесс трансфигурации является темой нашей следующей лекции.


Домашнее Задание:


1. Является ли трансфигурацией (если да то какой):








style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">
на Комментариев нет:

четверг, 8 октября 2020 г.

К рецепторам ттг





Клинические проявления мутаций рецептора ТТГ:


патология рецептора ТТГ


Thyroid international 3–2005


Дэвид Калебиро, Лука Перзани, Паоло Бэк-Пэкос


Institute of Endocrine Sciences, University of Milan,


Fondazione Ospedale Maggiore IRCCS


and Istituto Auxologico Italiano IRCCS, Milan, Italy


Русский перевод д. м.н. Фадеева В. В.


Рост и функционирование щитовидной железы (ЩЖ) преимущественно контролируется эффектами тиреотропного гормона (ТТГ), который продуцируется гипофизом. ТТГ оказывает свои эффекты на ЩЖ взаимодействуя с мембранным рецептором (рТТГ) (рис. 1), который принадлежит к большому семейству рецепторов, связанных с G-белками (РСБ-G).


В отличие от других РСБ-G, рТТГ и высокогомологичные ему рецепторы ФСГ (рФСГ) и ЛГ (рЛГ) характеризуются большим экстрацеллюлярным доменом, который отвечает за связывание с лигандом. В тироцитах человека внутриклеточная передача сигнала от рТТГ осуществляется преимущественно через цАМФ и в меньшей степени через фосфолипазу С.


После того, как в 1989 году сразу несколькими группами был клонирован рТТГ [1–4], было опубликовано большое число сообщений о наследуемых и соматических мутациях у пациентах с заболеваниями ЩЖ. Мутации рецептора ТТГ ответственны за формирование различных клинических фенотипов, знание которых необходимо современному клиницисту. Кроме того, мутации рТТГ являются прекрасной моделью для изучения молекулярных механизмов функционирования рецепторов.


С мутациями рТТГ в настоящее время связывают как минимум 8 заболеваний (рис. 2). Соматические активирующие мутации рТТГ обнаруживаются в автономных токсических аденомах (АТА), в многоузловом токсическом зобе (МТЗ) и, очень редко, в высокодифференцированном раке ЩЖ (ВДРЩЖ). Наследуемые активирующие мутации рТТГ могут обуславливать развитие спорадического и семейного врожденного тиреотоксикоза. Инактивирующие наследуемые мутации являются причиной врожденной резистентности к ТТГ. Полную постоянно обновляемую информацию о всех известных в настоящее время мутациях рТТГ можно найти в Интернете (www. uni-leipzig. de/innere/TSH/).


УЗЛОВОЙ И МНОГОУЗЛОВОЙ ТОКСИЧЕСКИЙ ЗОБ


Узловые образования ЩЖ встречаются очень часто: их распространенность в йододефицитных регионах может достигать 50% населения, при этом чаще всего речь идет о многоузловом зобе [5].


По данным сцинтиграфии узлы могут быть "холодными" и "горячими". Тироциты, составляющие "горячие" узлы, могут быть автономными, т. е. способными функционировать и расти без стимулирующих эффектов ТТГ.


После того, как было показано, что в тироците каскад цАМФ стимулирует как его рост, так и функцию, было сделано предположение, что мутации, приводящие к активации этого каскада, могут быть ответственны за автономное функционирование "горячих" узлов [6–7]. Данные о роли мутаций Gs-белка в развитии соматотропином [8] стимулировали изучение генетических нарушений в локусе GNAS-1, который кодирует Gs-белок. Тем не менее, мутации гена Gs-белка были обнаружены лишь в небольшом числе автономно функционирующих узлов [9–11].


В дальнейшем соматические мутации гена рТТГ были обнаружены в 3 из 11 токсических аденом [9]. Эти мутации обнаруживались только в ткани опухоли и затрагивали два разных остатка в третьей внутриклеточной петле рецептора (Asp619Gly в двух случаях, Ala623Ile в одном случае). Временная экспрессия этих точечных мутаций в клетках COS-7 приводила к стойкой активации рТТГ [12, 13]. Другие исследования также выявили активирующие мутации рТТГ в автономно функционирующих узлах ЩЖ [10–20] (рис. 3). Мутации рТТГ чаще встречаются в относительно более йододефицитных регионах, где они выявляются примерно в 57–82% случаев, что делает их наиболее частыми генетическими аномалиями, обнаруживаемыми в автономных узлах ЩЖ [10, 11, 19, 21, 22].


Активирующие мутации рТТГ преимущественно локализуются в трансмембранном домене или во вне - и внутриклеточных петлях. Исключение составляет мутация Ser281, локализующаяся в N-терминальном внеклеточном домене, которая была обнаружена у пациента с врожденным гипертиреозом [23] и в некоторых токсических аденомах ЩЖ [10, 17]. Этот остаток серина обнаруживается на том же месте в генах всех трех рецепторав гликопротеиновых гормонов (ТТГ, ЛГ, ФСГ). Более того, мутация в аналогичном регионе может обусловить активацию рецептора ЛГ [24].


Наряду с этим, в качестве причины стойкой активации рТТГ была описана N-терминального экстрацеллюлярного домена рТТГ [25]. Базируясь на этих данных, а также на том факте, что удаление N-терминального домена приводит к стойкой активации рТТГ [26, 27], была высказана новая модель активации этого рецептора.


В соответствии с этой моделью, внеклеточный домен взаимодействует с извитой частью внеклеточной петли рецептора, в результате чего рецептор приобретает неактивную конформацию. После связывания с лигандом (ТТГ) эти фрагменты рецептора разъединяются и он активируется [27]. Большинство же мутаций, как указывалось, локализуются в трансмембранном (ТМ) сегменте, при этом могут быть затронуты все сегменты за исключением ТМ-4. Чаще всего мутации локализуется в N-терминальной части ТМ-6. Более того, замена аминокислот между 629 и 633 приводит к стойкой активации рТТГ [10-19, 28-30].


По даным анализа мутаций и молекулярного моделирования различных GPCR, ТМ-6 видимо формирует многочисленные водородные связи с ТМ-7, который абсолютно необходим для сохранения рецептора в неактивном состоянии [31]. В соответствии с обсуждаемой моделью, замены аминокислот в ТМ-6 приводят к нарушению взаимодействия ТМ-6 и ТМ-7, что, в свою очередь, приводит к стойкой активации рТТГ [32].


Другим типичным местом, где локализуются активирующие мутации рТТГ, является третья внутриклеточная петля [9, 12, 33], которая участвует в связывании и активации Gs-белка.


В нашем недавнем исследовании мы изучали мутации Gs-белка в 18 автономных токсических аденомах [34]. Поскольку уровень цАМФ определяется как его продукцией аденилатциклазой, так и деградацией фосфодиэстеразами (ФДЭ), мы также исследовали активность и экспрессию ФДЭ. Активирующие мутации рТТГ и Gs-белка была выявлены соответственно в 7 и 1 из 18 автономных аденом. Отличий по содержанию цАМФ в аденомах с мутациями рТТГ и без них выявлено не было. Общая активность ФДЭ была выше в аденомах, где были выявлены мутации рТТГ или Gs-белка, по сравнению с таковыми без этих мутаций. Это повышение в первую очередь было связано с индукцией ФДЭ-4 и, в меньшей степени ФДЭ-1 только в аденомах с мутациями рТТГ. Усиленная деградация цАМФ может быть маркером стойкой активации аденилатциклазы, обеспечивающимся внутриклеточным механизмом обратной связи, что обуславливает фенотипическую экспрессию активирующих мутаций рТТГ [34].


ВЫСОКОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЙ РАК ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (ВДРЩЖ)


На сегодняшний день соматические мутации рТТГ описаны в 11 случаях ВДРЩЖ [29, 35-42] (рис. 3) различного гистологического строения (фолликулярные, папиллярные, инсулярные).


Во многих случаях опухоли по клиническому течению напоминали токсические аденомы или многоузловой токсический зоб, а диагноз часто устанавливался случайно при плановом гистологическом исследовании, проводившемся после тиреоидэктомии. В других случаях диагноз устанавливался после выявления метастазов в лёгкие или лимфоузлы. Клиническая картина зависела от выраженности гиперпродукции тиреоидных гормонов опухолью. Она варьировала от субклинического тиреотоксикоза (подавленный ТТГ, нормальный уровень тиреоидных гормонов) до явного. Во всех случаях при сцинтиграфии ЩЖ определялись "горячие" участки, соответствующие опухоли и подавленная периферия.


Теоретически активирующие мутации рТТГ могут приводить к гиперстимуляции роста тироцитов, однако молекулярные механизмы опухолевой трансформации в данном случае неизвестны. Кроме того, одни и те же мутации были обнаружены как в доброкачественных, так и в злокачественных автономных опухолях. Для ответа на эти вопросы необходима накопление данный о большей числе опухолей с мутациями рТТГ [43].


ВРОЖДЕННЫЙ И СЕМЕЙНЫЙ НЕАУТОИММУННЫЙ ТИРЕОТОКСИКОЗ


Тиреотоксикоз новорожденных – достаточно редкое заболевание, которое в большинстве случаев обусловлено трансплацентарным переносом стимулирующих антител к рТТГ от женщин с болезнью Грейвса. Тем не менее, к настоящему времени описаны случаи врожденного неаутоиммунного тиреотоксикоза [44–46], а также семейного неаутоиммунного тиреотоксикоза [47, 48], которые были обусловлены наследуемыми активирующими мутациями гена рТТГ.


Нами была описана семья с неаутоиммунным тиреотоксикоза, который манифестировал в различные сроки в детском и подростковом возрасте. Заболевание наследовалось типично аутосомно-доминантно. При изучении гена рТТГ была обнаружена наследуемая гетерозиготная замена в кодоне 597, которая привела к мутации V597F. Этот остаток локализуется в 5-ом трансмембранном домене рТТГ, который имеет принципиальное значение для узнавания лиганда и передачи сигнала. Функциональные исследования показали, что мутация V597F приводит к стойкой активации рТТГ [49].


То, что касается других активирующих мутаций рТТГ, которые были обнаружены при врожденном и семейном неаутоиммунном тиреотоксикозе, они, как правило, затрагивали трансмембранные домены или внутриклеточную петлю рецептора. Тем не менее, у ребенка с тяжелым врожденным тиреотоксикозом была обнаружена мутация в N-терминальном внеклеточном домене рТТГ (S281N) [23]. По имеющимся к настоящему времени данным у детей с врожденным тиреотоксикозом обнаруживались de novo мутации, но они отсутствовали у других членов семей [44–46].


С другой стороны, при семейном неаутоиммунном тиреотоксикозе, обусловленном активирующими мутациями рТТГ, ни у одного из пациентов тиреотоксикоз не манифестировал как врожденный: симптомы и проявления тиреотоксикоза всегда развивались в детском или подростковом возрасте.


Интересно отметить, что при тяжелом врожденном тиреотоксикозе никогда не обнаруживаются те же мутации, что при токсической аденоме или при семейном неиммунном тиреотоксикозе и наоборот. Поэтому была высказана гипотеза о том, что тяжесть врожденного тиреотоксикоза препятствует передачи ряда активирующих мутаций, в связи с чем, при семейных формах неиммунного тиреотоксикоза наследуются только мутации, приводящие к умеренному тиреотоксикозу [23].


В литературе есть описание трёх случаев врожденного тиреотоксикоза, который не удавалось купировать даже на фоне длительного приёма тиреостатиков, что привело к развитию необратимых осложнений [45, 46]. В связи с этим пациентам с персистирующим неаутоиммунным тиреотоксикозом вследствие мутации рТТГ видимо показано проведение тиреоидэктомии с целью предотвращения тяжёлых осложнений.


СЕМЕЙНЫЙ ГЕСТАЦИОННЫЙ ГИПЕРТИРЕОЗ


Гиперстимуляция ЩЖ хорионическим гонадотропином в определенной степени происходит во время беременности у всех женщин [50–52]. При чрезмерном повышении уровня ХГ или его чрезмерном гликозилировании может развиваться выраженный тиреотоксикоз и рвота. Как физиологическая гиперстимуляция ЩЖ, так и гестационный гипертиреоз обусловлены гомологией ХГ и ТТГ, а также их рецепторов, то есть это происходит вследствие стимулирующего воздействия избытка ХГ [53].


Rodin et al. в 1998 году описали гестационный гипертиреоз при нормальном уровне ХГ, который развивался при нескольких беременностях [54]. Как самой пациентки, так и у её матери в анамнезе были выкидыши и рвота беременных. У обеих женщин определялось гетерозиготное носительство миссенс мутации в экстрацеллюлярном домене рТТГ (К183R) (рис. 3). Эта мутация приводит к тому, что рТТГ становится гиперчувствительным к ХГ, в связи с чем гипертиреоз развивается несмотря на нормальный уровень последнего [54, 55].


РЕЗИСТЕНТНОСТЬ К ТТГ


Более 30 лет назад был описан случай врожденного гипотиреоза у мальчика с низконормальным захватом радиоактивного йода ЩЖ [56]. Поскольку его ЩЖ не была увеличена, а захват йода не увеличивался в ответ на экзогенное введение ТТГ, был сделан вывод о том, что врожденный гипотиреоз в данном случае связан с нечувствительностью к ТТГ. С тех пор было описано несколько подобных случаев [57-61], при этом в качестве причины рассматривался врожденный дефект рТТГ или какой-то другой структуры в каскаде передачи стимулирующего сигнала в тироцитах. И только в середине 90-х годов, после того, как был клонирован рТТГ, как у человека, так и у мышей были описаны инактивирующие мутации рТТГ [62, 63].


К настоящему времени описано несколько дефектов рТТГ, приводящих к резистентности к ТТГ [64–75] (рис. 4). Кроме того, были описаны пациенты, у которых данным всех обследований была заподозрена резистентность к рТТГ, но мутация гена рТТГ обнаружена не была [75–79].


Резистентность к ТТГ характеризуется повышенным уровнем ТТГ при нормальном или низконормальном уровне ТТГ. Хотя такая ситуация в популяции встречается достаточно часто, с резистентностью к ТТГ она связана казуистически редко.


Диагностика резистентности к ТТГ подразумевает исключение других причин повышения его уровня, в первую очередь, первичного гипотиреоза в исходе аутоиммунного тиреоидита, а также дефектов молекулы ТТГ со снижением её биологической активности и врожденного гипотиреоза другого генеза, включая дефекты факторов транскрипции.


В зависимости от выраженности дефекта и нарушения функции рТТГ возможно формирование трех клинических фенотипов (табл. 1)


Табл. 1. Клинические фенотипы, обусловленные инактивирующими мутациями рТТГ, в зависимости от выраженности нарушения функции рецептора


Степень резистентности



Рецепторы ТТГ, антитела IgG (АТрТТГ)


Рецепторы ТТГ, антитела IgG (АТрТТГ)


Рецепторы тиреотропного гормона - мембранные структуры тиреоцитов. Они специфически связывают ТТГ гипофиза и обеспечивают реализацию его биологического действия. Повышение уровня антител к рецептору ТТГ (АТрТТГ) наблюдается при болезни Грейвса (диффузный токсический зоб). АТрТТГ могут симулировать эффекты ТТГ на щитовидную железу, активируя механизмы, которые ведут к увеличению выработки и высвобождения гормонов щитовидной железы - Т4 и Т3.


Антитела к этим рецепторам являются гетерогенными по своему характеру, таким образом, они могут проявлять как стимулирующее, так и тормозящее действие, но в целом преобладает стимулирующее действие. АТрТТГ обнаруживается у 80% пациентов с нелеченной болезнью Грейвса. Реже их можно обнаружить и у людей с тиреоидитом Хашимото, и у пациентов с первичной микседемой.


Исследование АТрТТГ необходимо проводить перед началом лечения ДТЗ, перед переходом на поддерживающую терапию, отменой терапии. Сохранение или нарастание уровня АТрТТГ - риск рецидива тиреотоксикоза, дополнительный фактор в выборе хирургического метода лечения.


Высокий титр антител к рецептору ТТГ (> 10-15 МЕ/л) коррелирует с тяжестью и неблагоприятным течением болезни, > 46МЕ/л определяет больных, не имеющих шансов на длительную ремиссию. Падение титра АТрТТГ менее чем на 50% за 6 месяцев лечения антитиреоидными препаратами свидетельствует о низкой вероятности получения длительной ремиссии. Так как АТрТТГ относится к классу IgG, то возможна трансплацентарная передача от матери к плоду. Если пациентки с болезнью Грейвса имеют повышенный уровень антител к рецептору ТТГ в 3 триместре беременности, то плод подвергается риску развития неонатального гипертиреоза.


Показатель



Значение термина Тиреотропный гормон в Энциклопедии Научной Библиотеки


Гены тиреотропного гормона человека


гипофиза детерминирован различными генами, которые локализуются в 6-ой и 1- ой хромосомах соответственно (см. рис. и табл.). Строение α-субъединицы ТТГ, состоящей из 92 аминокислот и содержащей две олигосахаридных цепи, характеризуется подобием с аналогичными доменами в составе еще трех гликопротеиновых гормонов (лютеинизирующего и фолликул-стимулирующего, образуемых в переднем гипофизе и хорионического гонадотропина, образуемого в плаценте). α - Субъединица тиротропина является неспецифической и не определяет непосредственно его биологическое действие.


Хромосомная локализация и число генов, кодирующих синтез гликопротеиновых субъединиц некоторых гормонов


β-субъединица тиреотропного гормона


β-Субъединица содержит одну олигосахаридную цепь и имеет апопротеиновую компоненту, состоящую из 112 аминокислот, отличающихся последовательностью соединения от других гормонов. Структурная организация этой субъединицы является критической детерминантой проявления тиротропина биологической активности. Однако, специфичность пространственной структуры молекулы тиреотропный гормона. определяющая возможность взаимодействия с мембранными рецепторами и развитие биологических эффектов, возникает только после нековалентного связывания α - и β-цепей молекулы. Кроме того, для усиления биологической активности тиротропина и скорости его метаболизма необходимо гликозилирование молекулы тиротропина в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи тиротрофов (см. рис.).


Известны случаи наличия у детей точечных мутаций гена, кодирующего синтез β-цепи тиреотропный гормона. Следствием такого аутосомного рецессивного нарушения является невозможность структурно измененной β-субъединицы вступать во взаимодействие с α-субъединицей и образовывать биологически активный тиротропин. У детей с подобной патологией наблюдаются клинические признаки гипотиреоидизма.


Концентрация тиреотропный гормона в крови колеблется с периодом около 1,8 часа и достигает своего максимума в интервале между полуночью и 4-мя часами утра. Нормальные пределы колебаний содержания ТТГ в крови составляют от 0,5 до 5,0 мкЕд/мл. Секреция ТТГ минимальна в послеобеденные часы суток. Большая разница в концентрациях ТТГ в различное время суток не оказывает существенного влияния на концентрации тироксина и 3,5,3'-трийодтиронина в циркуляторном русле, поскольку в организме имеется большой пул внетиреоидного тироксина. Время полужизни ТТГ в плазме крови составляет около получаса, а его продукция за день равна около 40-150 мЕд. Уровень тиротропина повышается при первичном гипотиреоидизме, может возрастать после частичной тиреоидэктомии и (или) после радиойодтерапии новообразований щитовидной железы. Он понижается при гипертиреоидизме, может быть пониженным или нормальным при вторичном гипотиреоидизме. Кроме тиротропина в сыворотке крови может также содержаться α-субъединица тиротропина в количестве около 0,5-2,0 мкг/л. Ее концентрация может быть более высокой при ТТГ-секретирующих опухолях гипофиза и у женщин после наступления менопаузы.


Синтез тиротропина осуществляется в тиротрофах переднего отдела гипофиза. Эти клетки составляют около 5% от других клеточных популяций. Синтез тиротропина регулируется многими биологически активными веществами. Среди них особо важное место занимают тиреоидные гормоны и ТРГ гипоталамуса (действие ТРГ описано в предыдущем разделе).


Согласно классической схеме, тиреоидные гормоны по каналу отрицательной обратной связи подавляют синтез тиротропина, действуя как непосредственно на сами тиротрофы, так и через уменьшение секреции ТРГ гипоталамусом. Синтез и секреция тиреотропный гормона подавляется при повышении уровня тироксина и 3,5,3'-трийодтиронина в сыворотке крови (например, при гипертиреоидизме) и стимулируется при понижении уровня тиреоидных гормонов (например, при гипотиреоидизме). При повышении содержания 3,5,3'-трийодтиронина внутри тиротрофа резко уменьшается уровень мРНК как β-, так и α-субъединиц, но более чувствительной к этим изменениям является мРНК β-субъединицы. Так, при длительном действии 3,5,3'-трийодтиронина содержание мРНК этой субъединицы в тиротрофах уменьшается до следовых количеств. Этот эффект достигается тиреоидными гормонами на уровне торможения скорости транскрипции гена, которая падает после связывания гормонов с их рецепторами.


Через изменение числа рецепторов может регулироваться общая и пороговая чувствительность тиротрофов к действию как ТРГ, так и тиреоидных гормонов. Таким образом, их действие на синтез и секрецию ТТГ является взаимодополняющим и коррегирующим.


Биогенные амины серотонин и дофамин могут ингибировать секрецию ТТГ гипофизом. Введение антител к серотонину увеличивает базальный уровень ТТГ и потенцирует ответную реакцию повышения уровня ТТГ на действие холода. Базальный уровень секреции тиротропина. равно как и уровень секреции, стимулируемый действием ТРГ, быстро уменьшается под влиянием дофамина и его агониста бромокриптина. Это является результатом быстрого (в течение нескольких десятков минут) торможения дофамином транскрипции генов обоих субъединиц ТТГ. Дофамин уменьшает внутриклеточный уровень цАМФ, от которого также зависит экспрессия генов, кодирующих синтез ТТГ.


Подобным, ингибирующим действием на базальную секрецию ТТГ и на секрецию, стимулируемую действием ТРГ, обладает также и соматостатин. Его ингибирующее действие более выражено при низких концентрациях тиреоидных гормонов.


Соматостатин может связываться в гипофизе и других структурах мозга с несколькими типами специфических, высокоаффинньх к нему рецепторов. При этом свое ингибирующее действие на секрецию ТТГ он может оказывать либо через систему циклических мононуклеотидов, либо вызывая гиперполяризацию мембраны тироцитов через изменение состояния потенциалзависимых калиевых каналов, что в конечном итоге ведет к снижению внутриклеточного уровня кальция.


Цитокины интерлейкин-1 (ИЛ-1) и в меньшей степени интерлейкин-6 (ИЛ-6) вызывают преходящее уменьшение содержания в плазме крови тиротропина и общих уровней тироксина и 3,5,3'-трийодтиронина, но увеличивают уровень свободного тироксина. Снижение в крови общего уровня тиреоидных гормонов является, как полагают, результатом прямого ингибирующего влияния этих цитокинов на функцию тиротрофов и ингибирующего действия на образование гормонов щитовидной железой. Кроме того, ингибирующее действие ИЛ-1 может быть также результатом его влияния на секрецию в гипоталамусе соматостатина или ТРГ.


Ингибирующим эффектом на секрецию тиреотропного гормона обладают норадреналин и глюкокортикостероиды, что может иметь отношение к регуляции уровня ТТГ и функции щитовидной железы при стрессе, а также к суточному ритму изменения уровня ТТГ. Острые или хронические заболевания также могут сопровождаться подавлением секреции ТТГ с последующим восстановлением при выздоровлении. Существование зависимости образования и секреции ТТГ от действия некоторых лекарственных средств, состояния стресса и наличия у человека соматических заболеваний должно учитываться врачом при интерпретации результатов исследования уровня тиротропина.


Тиротропин является основным регулятором функций тироцитов, действующим на большинство этапов синтеза, хранения и секреции тиреоидных гормонов. Пролиферация клеток, размер фолликулов и самой щитовидной железы также зависят от действия ТТГ.


Все эти эффекты являются результатом сложного комплекса биохимических и физико-химических реакций, которые протекают вслед за связыванием тиротропина с рецептором ТТГ, расположенным на базальной мембране тироцита и активацией связанной с G белком аденилатциклазы, а также активацией фосфатидилинозитольной системы фосфолипазой С.


Так как тиротропин-рецепторное взаимодействие является ключевым для влияния ТТГ на тиреоидные функции, то нарушение этого взаимодействия, например, при изменении структуры рецептора или его аффинности к ТТГ, может играть важную роль в патогенезе ряда заболеваний щитовидной железы. В частности, изменение структуры ТТГ рецептора в результате мутации гена, кодирующего его синтез, приводит к понижению или отсутствию чувствительности тироцитов к действию ТТГ и развитию врожденного первичного гипертиреоидизма.


Рецептор ТТГ был впервые выделен в 1986 году. Он оказался очень нестабильным при попытке его дальнейшей очистки и поэтому сведения о его структуре и свойствах получены косвенными методами исследования (кинетика связывания с тиротропином. моноклональными антителами и др.). В настоящее время осуществлено клонирование этого рецептора и установлена его первичная структура в виде гликопротеиновой цепи из 744 аминокислотных остатков.


Согласно модели трехмерной организации рецептора ТТГ, он относится к семейству 7-TMS (т. е. содержит в своей структуре 7 трансмембранных сегментов), ГТФ-зависимых, мембраносвязанных рецепторов, и состоит из трех структурных доменов: цитоплазматической, мембраносвязанной и внеклеточной (рис.).


Внутриклеточная часть представлена карбоксильным полипептидным сегментом, состоящим из 82 аминокислот; внутримембранная часть полипептидной цепи семь раз пронизывает плазматическую мембрану. Эта часть представляет собой β-субъединицу. Внеклеточная часть рецептора представлена гликозилированной полипептидной цепью, которая состоит из 397 аминокислот и является α-субъединицей рецептора.


Конформация внеклеточной части рецептора образуется тремя внеклеточными петлями (часть пептидной цепи с 366 по 317 аминокислотный остаток), которые являются продолжением мембраносвязанной части рецептора. Внеклеточный сегмент содержит, как полагают, основную часть мест связывания ТТГ, но в целом эффективность связывания ТТГ с рецептором сильно зависит от его трехмерной пространственной структуры.


Механизм внутриклеточной передачи сигнала и роль в этой передаче различных участков рецептора ТТГ пока точно не установлены, но очевидно, что внутриклеточной передаче сигнала предшествует этап связывания гормона с внеклеточной частью рецептора. Вероятно, что следствием этого связывания является изменение конформации внутримембранной части рецептора, которое ведет к взаимодействию цитоплазматического домена с G-белком. Диссоциация G-белка на Gap и Gy субъединицы ведет к образованию Gs-комплека, который, связываясь с аллостерическим центром аденилатциклазы, активирует образование цАМФ. цАМФ служит аллостерическим регулятором активности многих ферментов. В результате этих и ряда других сопряженных процессов активируются процессы поглощения тироцитами йодида, его транспорта и включения в структуру тиреоглобулина. В этих процессах важную роль играет также повышение внутриклеточной концентрации кальция.


Влияние ТТГ на транспорт йодид-иона является двухфазным. Вначале может наблюдаться потеря некоторой части йодида железой в результате усиленного гидролиза тиреоглобулина и повышения концентрации йодида в тироцитах. Затем выход йодида сменяется повышением его захвата тироцитами железы. Известно, что йод, поступивший в тироцит, для его включения в структуру тиреоглобулина должен быть активирован путем перевода в высокоэнергетическое состояние. Этот процесс осуществляется при участии фермента тиреопероксидазы, уровень мРНК которой возрастает под действием ТТГ. ТТГ быстро увеличивает активность НАД+-зависимой киназы и через активацию фосфолипазы С процессы гидролиза фосфатидилинозитола, что вместе с повышением уровня цАМФ ускоряет секрецию тиреоидных гормонов. Также увеличивается активность 5'-дейодиназы тироцитов щитовидной железы, способствующей сохранению высвобождающегося при ее участии йода в железе.


Под действием ТТГ активируются процессы образования псевдоподий, ускоряющих резорбцию тиреоглобулина из коллоида в тироциты, ускоряется образование в фолликулах коллоидных капель и гидролиз в них тиреоглобулина под действием лизосомапьных ферментов.


Параллельно активируется метаболизм тироцита, что сопровождается увеличением скорости поглощения тироцитами глюкозы, кислорода, окисления глюкозы и образования НАДФН2, необходимого для осуществления пероксидазной реакции. Усиление поглощения глюкозы под действием ТТГ достигается за счет индукции транскрипции гена переносчика глюкозы и усиления действия протеинкиназы А. ТТГ увеличивает также содержание цАМФ и экспрессию гена гексокиназы-1. Спустя несколько часов после введения ТТГ увеличивается синтез ДНК, мРНК, ускоряется синтез белков и фосфолипидов, которые необходимы для роста и увеличения числа тироцитов и образования фолликулов. Ускоряются синтез предшественников пуриновых и пиримидиновых оснований, активируются многие другие процессы каждого из этапов синтеза и секреции тиреоидных гормонов.


При длительном действии ТТГ на тироциты (более 2 часов) его эффекты могут ослабевать. Это явление получило название десенситизации рецепторов. Его причинами могут быть снижение чувствительности рецепторов, снижение их числа в мембраносвязанной форме, уменьшение аффинности к гормону или снижение эффективности процессов, следующих после связывания гормона с рецептором. Молекулярные механизмы десенситизации на сегодня остаются полностью неизвестными.


Уже упоминалось, что строение α-субъединиц ТТГ и гонадотропина одинаково. Возможно, что именно это структурное сходство является одной из причин того, что при высоких концентрациях гонадотропин может конкурировать за связывание с рецепторами ТТГ и через активацию фосфатидилинозитольного пути и увеличение активности аденилатциклазы стимулировать образование и секрецию тиреоидных гормонов щитовидной железой. Известны случаи тиреотоксикозов у больных с заболеваниями, сопровождающимися повышением уровня гонадотропина (например, при хорионэпителиоме).


Рецептор ТТГ способен связываться не только с тиротропином, но и с аутоантителами, стимулирующими этот рецептор. Такое связывание имеет место при аутоиммунном тиреоидите (болезни Грейвса). Источником этих антител являются β-лимфоциты сенсибилизированные к тироцитам. Аутоантитела известны также как тиреоид-стимулирующие иммуноглобулины. Они связываются с рецептором ТТГ и действуют на тироциты железы подобно тому, как это наблюдается при действии ТТГ. При этом продолжительность вызываемых действием антител эффектов значительно больше, чем при действии ТТГ.


Обнаружено также, что рецептор ТТГ способен связываться с аутоантителами, которые могут блокировать взаимодействие этого рецептора с ТТГ. Это может приводить к развитию атрофического тиреоидита, гипотиреоидизма и микседемы. При детальном изучении точной локализации мест связывания рецептором ТТГ, стимулирующих или блокирующих аутоантител оказалось, что эти места локализованы в различных участках внеклеточной части рецептора (рис.). Весьма вероятно, что локализация места связывания аутоантител на внеклеточном участке рецептора может иметь значение в клинических особенностях нарушений функции щитовидной железы.


Ген, кодирующий синтез рецептора ТТГ, расположен в коротком плече 14-й хромосомы (14q31). Известны случаи мутаций, сопровождавшихся аутоактивацией рецепторов и проявлявшихся клиническими формами гипертиреоидизма. При этом обнаруживалось нарушение структуры и свойств внутриклеточной части рецептора. Описаны также мутации, приводившие к нарушению структуры внеклеточной части рецептора и понижению его чувствительности к ТТГ. Это сопровождалось повышением уровня ТТГ в сыворотке крови при неизмененной функции щитовидной железы.


Результаты многих экспериментов на животных показывают, что почки являются одним из основных органов элиминации тиреотропного гормона из крови. При определении различий уровней радиоактивной метки в артериальной и венозной крови в разных органах (мышца голени, органы брюшной полости, почка, щитовидная железа) выявлено, что только почка экстрагирует и выводит из крови значительные количества тиротропина .


Гены тиреотропного гормона человека >>>>



Антитела к рецепторам ТТГ (АТ-ТТГ)


Что такое аутоиммунные антитела к рецепторам тиреотропного гормона (антитела к рецепторам ТТГ, TSH receptor autoantibodies)?


Это маркёр диффузного токсического зоба. Механизм образования антител к рецепторам тиреотропного гормона окончательно не известен, хотя отмечается наличие генетической предрасположенности. Рецепторы к тиреотропному гормону расположены на поверхности тиреоцитов и способны связываться с тиреотропным гормоном, в результате чего происходит регуляция синтеза гормонов щитовидной железы. При аутоиммунном процессе вырабатываются антитела к рецепторам тиреотропного гормона, которые блокируют нормальную работу рецепторов тиреотропного гормона в ткани щитовидной железы. При этом происходит «симуляция» эффектов ТТГ на щитовидную железу, повышается концентрация тиреоидных гормонов (Т3 и Т4). В результате нарушения «принципа обратной связи» при увеличении концентрации гормонов щитовидной железы не происходит регуляции и уменьшения их синтеза, что клинически проявляется гипертиреозом. При данной аутоиммунной патологии выявляются антитела и к другим антигенам щитовидной железы (антитела к тиреоидной пероксидазе или антитела к микросомальной фракции тироцитов).


Антитела к рецпторам ТТГ относятся к классу IgG и могут проникать через плаценту и приводить к заболеванию щитовидной железы у новорождённых. У пациенток с заболеваниями щитовидной железы в анамнезе проведение исследования на антитела к цецепторам ТТГ в третьем триместре беременности является обязательным. Это позволяет выявить и оценить риск развития тиреоидной патологии и плода.


Показания к назначению анализа:



  • дифференциальная диагностика гипертиреоидных состояний;

  • контроль терапии диффузного токсического зоба;

  • выявление тиреотоксикоза в период беременности;

  • дифференциальная диагностика гипертиреоза у новорожденных.


Срок исполнения: 1 р. д.


Когда уровень антител к рецепторам ТТГ повышен (положительный)?



  • Диффузный токсический зоб (болезнь Грейвса) в 85 - 95% случаев.

  • Другие формы тиреоидитов.








style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">
на Комментариев нет:
Подписаться на: Комментарии (Atom)